Мембранное равновесие, связанное с различием концентрации солей внутри
и вне клеток, известно давно. В 1911 г.  Ф.  Доннан  объяснил  это  явление,
впоследствии названное его именем.
      Мембранное  равновесие  Доннана   связано   с   переносом   некоторого
количества  вещества  низкомолекулярного  электролита  внутрь  пространства,
содержащего  полимер,  и,  вследствие  этого,  неравномерного  распределения
концентраций этого электролита по обе стороны полупроницаемой мембраны.
      Пусть  в  некоторый  начальный  момент  времени   концентрации   ионов
низкомолекулярного и высокомолекулярного соединений по обе стороны  мембраны
распределяются следующим образом:
                                                              Рис 1.
      В  левой  части  сосуда,   разделенного   полупроницаемой   мембраной,
находится раствор полимера, который  в  результате  диссоциации  представлен
поликатионом  R(Z+)  и  противоионом   Cl–,   концентрации   которых   равны
соответственно  C1  и  ZC1.  В  левой  части  –  раствор  низкомолекулярного
электролита, например KCl, с концентрацией С2, диссоциирующий на К+  и  Cl–.
При установлении равновесия вследствие диффузии в такой системе  малые  ионы
K+  перемещаются  преимущественно  из   правой   части   сосуда   в   левую.
Макрокатионы  R(Z+)  не  могут  проникать  через   мембрану,   поэтому   для
сохранения  электронейтральности  вместе  с  катионами  K+   справа   налево
происходит перемещение избыточного числа анионов Cl–.    В  результате  этих
процессов  концентрация  низкомолекулярного  электролита  в   растворе   ВМС
повышается:
                                                              Рис 2.
      Условием  равновесия  является  равенство  произведений   концентраций
электролитов в левой и правой части  сосуда,   разделенного  полупроницаемой
мембраной:
					







                 [K+]внутр.[Cl–]внутр. = [K+]внеш.[Cl–]внеш.
      Подставляя обозначения из рис.2, имеем уравнение:
                           X (ZC1 + X) = (C2 – X)2
      Решая это уравнение относительно X, получаем:
                                       C22
                    X =                                .
                                    ZC1 + 2C2
       Это  и  есть  уравнение  Доннана,   которое   показывает   количество
низкомолекулярного  вещества, переносимого в фазу ВМС через  полупроницаемую
мембрану.  Из  него  следует   вывод,   что   низкомолекулярный   электролит
распределяется  неравномерно  по  обе  стороны  мембраны.  Перенос  вещества
всегда существует из внешнего раствора во внутренний, в результате  чего  во
внутреннем  растворе  наблюдается  более  высокая  концентрация  переносимых
электролитов  по  сравнению  с  внешним  раствором.  Этим   же   объясняется
некоторый избыток осмотического  давления  в  растворах,  содержащих  ВМС  и
электролиты.
       Если  концентрация  низкомолекулярного  электролита  намного   больше
концентрации полимера (С2 >> C1), то X = C2/2, т.е. при малых  концентрациях
макроионов и  больших  концентрациях  малых  ионов  наблюдается  равномерное
распределение малых ионов по обе стороны мембраны.
      При обратном соотношении концентраций (C2 << C1), XZC1 =  C22,  откуда
следует, что перенос X очень мал и обратно пропорционален величине ZC1.
       Осмотическое  давление  раствора  в  левом  отсеке  складывается   из
осмотического    давления,     обусловленного     присутствием     ВМС     и
низкомолекулярного соединения:
                      (1 = (1(ВМС) + (1(НМС) – (2(НМС).
        Та   часть   осмотического   давления   крови,   которая   создается
растворенными в ней белками,  называется  онкотическим  давлением.  Хотя  по
абсолютной величине оно, как правило, незначительно  (например,  для  плазмы
крови  на  долю  осмотического  давления,  создаваемого  растворами   белков
приходится  всего  лишь  0,5  –  1  %),  эта  составляющая   имеет   большое
физиологическое значение.
      Все  биологические  мембраны  полупроницаемы:  в  нормальных  условиях
проницаемы для неорганических солей и  воды  и  непроницаемы  для  белков  и
полисахаридов.  Этот  эффект  является  одной   из   причин   неравномерного
распределения ионов вне и внутри клетки.
————————
[pic]
[pic]