Хрисанфова Елена Николаевна
Антропогенез приматов и человека
1. Общая характеристика низших приматов.
Системы.
Системы неоднократно пересматривались. Чаще всего используется двучисленное
первичное деление, но существует также трех – и четерехчисленное. Всего
насчитывается 200 видов приматов, составляющих 50 родов.
Варианты классификации.
1.subordo Prosimii
Antropoidae
полуобезьяны = низшие приматы
человекообразные = высшие приматы2. Деление на основе строения рото – носовой области
subordo Strepsirhini
Haplorhini
ноздри изогнуты, открываются на
ноздри открываются на подвижную
неподвижную влажную верхнюю губу верхную
губу, есть носовой хрящКлассификации взаимозаменяющие, исключение составляет долгопяты,
относящиеся по первой классификации к низшим, а по второй – к высшим
(торзионным) приматам.Группа низшие приматы представлена 52 видами.
sectio Lemuriformes (Лемурообразные)
suprafamilia Lemuroidea (мадагаскарские лемуры)
Наиболее адаптированная группа, появились в
плейстоцене
familia Lemuridae : Lemur (маки)
Hapalemur
Lepilemur
Cheirogaleus (мышиный
лемур)
жировые отложения – в
основании хвоста
Microcebus
(карликовый лемур)
Indriidae : Indri(s)
Propitecus (сифака)
Есть летательная
перепонка
Lichanotus (мохнатый
лемур)
Danbentoniidae : Danbentonia (руконожка)
Реликтовый вид
suprafamilia Lorioidea (внемадагаскарские формы)
Разорванный ареал : континентальная Африка,
юго – восточная Азия. Гипотизао материке – Лемурия.
familia Lorisidae
subordo Arctocebus
(калабарский потто) афр
subfamilia Galaginae : Galago (африканский)Животные ведут в основном ночной образ жизни, тип строения сетчатки
соответственный (преобладают палочки, отсутствует цветное зрение ).
Исключение : кошачий лемур – сравнительно дневная форма, небольшие глаза.
Древесные формы. Основные виды локомоции : прыжки (пример : галаго –
соответствующие пропорции : удлинена предплюсна и в целом нижняя
конечность), лазание с обхватом (сильное развитие 1 и 5 пальцев), бег по
ветвям, вертикальное цепление.
Образ жизни – стадный, стада организованы по типу высших приматов,
многосамцовые.Есть семейные группы (парные), а также виды, видущие
одиночный образ жизни (руконожковые).
Малая плодовитость отмечается уже у самых примитивных приматов. Самка
рождает одного, реже двух детенышей (двурукая матка). Количество грудных
желез больше двух.
Плацента низших приматов отличается от таковой высших – она диффузная,
неоподающая. Контакт с капиллярами поверхностный. Способ прикрепления
яйцеклетки поверхностный, нет имплантации.
Организация мозга : лиссэнцефалический (гладкий) мозг (у высших –
гирэнцефалический). Характерна одна борозда – латеральная, отделяющая
височные доли от остального мозга. У крупных лемуров есть еще несколько
борозд первого порядка.
Низшие приматы – макросоматики (имеют хорошо развитое обоняние, есть две
доли обонятельного мозга).
Зрение не стереоскопическое, нет объемного зрения в той степени, как оно
развито у высших приматов.
Тактильная чувствительность хорошо развита – “ осязательная кожа ”. Выражен
гребешковый рельеф – чередование впадин и возвышений. папилярные узоры
примитивные, прямолинейные.
Череп.
Глазная область.
1. Косое положение глазниц, наличие окологлазничного кольца (формируется из
отростков скуловой и лобной кости)
2. Положение слезного канала вне полости глазницы, слезная кость имеет
лицевую часть.
Основание черепа.
У мадагаскарских лемуров : нет слухового прохода, есть отверстие.
Барабанная косточка внутри капсулы. У остальных (лориевые) : зачаточный
слуховой проход, косточка прирастает (колечко).
Способ вхождения в полость черепа внутренних сонных артерий : у
мадагаскарских – позади слуховых капсул, у лориевых – впереди от слуховых
капсул.
Носовая область.
4 пары носовых раковин.
Область челюстного аппарата.
1. Синхондроз (хрящ) двух половинок нижней челюсти.
2. Наличие третьего отростка – углового (processus ancularis (lemurius ?))
3. Низкое положение сочленовного отростка по отношению к венечному.
Зубная формула. 2 1 3 3
= 36
2 1 3 31 0 1 3
Исключение : индриевые. У руконожек самая редуцированная форма –
= 18 зубов.1 0 0 3
У мадагаскарских лемуров на нижней челюсти шесть игольчатых зубов (4 резца
и 2 клыка) образуют так называемую туалетную щетку, служащую для
расчесывания шерсти (зубы одинаковой формы, располагаются почти
горизонтально). Очищает туалетную щетку подъязык (sublingula) – ороговевшая
слизистая оболочка, расположенная под языком. На верхней челюсти зубы –
антогонисты имеют рудиментарное строение, часто они скошены. разделены.
Премоляры однобугорковые, моляры верхней челюсти три — (иногда есть
четвертый бугорок, рудиментарный), нижней – четырехбугорковые.
Скелет.
1. Хорошо развиты ключицы
2. Боковое положение лопаток, лопаточная ость параллельна позвоночнику (у
человека – перпендикулярна),акромиальный отросток почти не развит
3. Грудина имеет форму палочки, состоит из нескольких несрастающихся
сегментов
4. Таз : вертикальное расположение крыльев, длинная лобковая кость,
маленькие вертлужные впадины
5. Бедренная кость : наличие третьего вертела
6. Плечевой сустав свободный
7. Локтевойй сустав : вращательные движения
8. Кисть, стопа : редукция центральных лучей, увеличение большого пальца,
противопоставление остальным
9. Ногти (плоский ноготь сначала появляется на большом пальце стопы), когти
– вторично у руконожки.
10. Надмыщелковые отверстия над медиальным мыщелком.
Пальцевая формула : 4 3 2 5 1
Трахея – полные кольца.
sectio Tupaiiformis
familia Tupaiidae
subfamilia Tupaiinae (собственно тупайи)
subfamilia Ptilocercinae (перохвостые) – своеобразное
расположение волос на хвосте
Зона обитания – эндомалайская зона : эндомалайская зона (Индостан,
Индокитай, Малайский арипелаг).
Черты сходства между насекомоядными и настоящими приматами.
Иногда тупайи выносят в особый отряд.
Сходство с мадагаскарскими лемурами :
Cтроение черепа и внутренних органов : череп имеет косое положение глазниц
и окологлазничное кольцо, положение слезных отверстий, способ вхождения
внутренних сонных артерий.
Зубы : бывает туалетная щетка, анкулярный отросток.
Стрепсериновые приматы : нет мимики (двуслойная маска мыщц)
Есть подъязык, полные кольца трахеи, многодольчатые легкие и печень.
Грудные железы – больше 1 пары (до четырех ; у лемуров чаще две).
Надмыщелковые отверстия над медиальным мыщелком (среди высших приматов — у
американских обезьян ; у человека редко)
Наличие третьего вертела.
Различия :
Зубы : трехбугорковые моляры (как у насекомоядных)
Зубная формула : 2 1 3 3
= 38
3 1 3 3
Эндотелиохондриальная плацента (у высших приматов – гемохондриальная).
Пальцевая формула : 3 4 2 5 1 (как у человека и высших приматов).
Наличие когтей.
Сетчатка : дневной тип строения (палочки, колбочки).
Тупайи похожи на лемуров, но более примитивные с одной стороны, а с другой
более генерализованы ; человек сохранил некоторые примитивные признаки, что
свидетельствует о ранним отделении человека от приматов.sectio Tarsiiformes
familia Tarsiidae
genus Tarsius (реликтовый род)
Три вида долгопятов : долгопят – приведение (восточный долгопят), западный
долгопят, филиппинский долгопят. Место обитания – Малайский архипелаг.
Занимают промежуточное положение между высшими и низшими приматами. Ведут
ночной образ жизни, имеют очень большие глаза (подавляют мозг –
обонятельный мозг почти редуцирован, на решетчатойй пластинке только одно
отверстие для выхода обонятельного нерва, затылочная часть расширена ).
Носовые раковины – 3 пары.
Внешний вид.
Большие глые уши, клавишеобразное расширение пальцев (большая присасывающая
сила). Прыгающие формы, в связи с этим пяточная кость превратилась в
трубчатую, кости голени сраслись нижними концами. Могут перелетать на 15
метров, имея размер крысы. Хвост – длинный, голый, при прыжках играет роль
пружины.
Волосяной покров – групповое расположение волос
Широкая ротовая щель. Рото – носовая область по гаплориновому типу.
Начальная дифференциация пучков мимической мускулатуры.
Пальцевая формула : 3 4 2 5 1 – на стопе, кисть – как у лемуров.
Скелет.
Форма позвоночника как у лемуров : 6 шейных позвонков, 13 и более грудных
(12 у орангутана), в целом удлиненное туловище – 26 – 30 докрестцовых
позвонков, хвостовой отдел – 6 – 28 позвонков, у долгопята даже больше.
Внутренние органы.
Тактильные узоры есть, очень простые.
Матка двурогая, детеныш чаще один, плацента гемохориальная, как у высших
приматов.
Кольца трахей неполные.
На конечностях – артериальные и венозные сплетения (чудесные сплетения,
rete mirabile). Наблюдается у просимий и ленивцев.
Отсутствие сезонности размножения – полицикличность (характерна для всех
обезьян).
Ветвь “ долгопят – человек “ ближе, чем “ лемур – человек ”.Ископаемые приматы
(палеонтология)
Настоящие приматы появились в 50 – 45 млн лет назад, к концу эоцена
большинство вымирает.
Промежуточный слой представлен плезиадаписовыми . Обитали в палеоцене, в
тропических лесах Западной Европы и Северной Америки. Были похожи на
грызунов, напоминали руконожку. Палеонтологический материал представлен в
основном зубами. Плезиадаписы имели трехбугорковые зубы.
sectio Plesiadapiformes
familia Plesiadapidae
Обитали в Европе (Франция) и Северной Америке. По строению зубов
сходны с
мадагаскарскими лемурами (род Heterohyus – возможный предок руконожки,
обладал огромными
передними резцами). Переход от насекомодноти к растительноядности.
2 1 3 3
Зубная формула : = 36
2 1 3 3
familia Saxonilidae (по Кероллу).
Иногда рассматривается как subfamilia (по Симпсону)
Растительноядные.
familia Carpolestidae
Всеядные. Североамериканские формы.
familia Paromoniidae (ископаемые долгопяты)
Purgatorius – самый ранний и самый примитивный примат из предкового
слоя.
3 1 4 3
Зубная формула : = 44 (исходная форма для всех
плацентарных приматов)
3 1 4 3
familia Picrodontidae
Американские пыльцеядные приматы.
familia Mycrosylopidae
Насекомоядные приматы.
Familia Adapidae
7 – 8 млн лет назад. Ни у одного представителя не наблюдается
туалетной щетки.
subfamilia Adapinae (Adanis, Mahgarita — роды, Северная Америка).
В 1822 году был найден представитель данного подсемейства и назван
парижским адаписом. Был признан настоящим лемуром по совокупности
признаков : глазное кольцо, нижняя челюсть и т. д.). Лазающие
формы. Все виды европейские, кроме Mahgarita. Обитали в среднем и
верхнем эоцене.
subfamilia Notharctinae
Обитали в Северной Америке, находки — в основном штат
Вайоминг. В целом, древнее адапидов.
Notharctis — ночной прыгун, хватательная функция стопы сильно
развита.
Cantius — небольшой древесный четвероногий лемур, прыгающая форма,
очень короткие руки по сравнению с ногами.
Интермембранный указатель у обоих видов – 62.
subfamilia Sivaladapinae
(Sinoadapis – Китай)
Самая поздняя группа, вымерли 7 – 8 млн лет назад. Обитали в Азии,
мигрировали.Поздние лемуры Мадагаскара.
Самые ранние плейстоценовые лемуры. 15 млн лет назад – Кения. Олигоцен –
Северная Африка, род Protogalago.
Четвертичные лемуры (миоцен).
familia Megaladapidae
Гиганские животные. Череп – 31,5 см (как у гориллы). Очень маленький
мозговой отдел, небольшие глаза (дневной образ жизни) , но есть
кольцо. Кости черепа толстые, носовые кости загибаются, угол нижней
челюсти округлен и расширен. Челюсти приспособлены для перетирающих
движений (перетирание клетчатки, третие моляры удлинены).
0 1 3 3
Зубная формула : = 32
2 1 3 3Обитали в торфяных болотах и пещерах. В 1984 году открыто несколько
местонахождений , вместе с костями посткраниального скелета найдены
кости страусообразной птицы (5 м высота корпуса).
Тенденции к гипермормофозам, “ неуклюжий скелет “ – руки гораздо
короче ног , предполагается, что висел на руках спиной вниз.
Инадактивный образ жизни привел к вымиранию.Familia Indriacea
Ископаемые лемуры Мадагаскара.
Subfamilia Archaeolemurinae
Архилемуры.
Павианообразный лемур – череп похож на павиана, с мощными скуловыми
дугами (черта обезьян) и центральными резцами. На нижней челюсти –
режущая поверхность у премоляров, билофодонтный тип моляров :
двуваликовый тип, соединяющий передние и задние части – у
современных обезьян, мартышкообразные.
2 1 2 3
2 0 2 3Subfamilia Hadropithecina
Гадропитек.
Скуловые дуги, округленный контур черепа (у лемуров удлиненный).Есть
затылочный гребень.
Тенденция к уменьшению задних моляров – типичный признак для
человекообразных обезьян.
2 1 3 3
1 1 3 3
subfamilia Paleopropithceade
Arheoindri(s)- археиндри, похожие на современных индри ископаемые
приматы, крупнее мегалоадаписа, весили около 150 кг, но были и
относительно небольшие формы (Lemur maior – размером с крупного
современного лемура).Ископаемые долгопятообразные.
Общая характеристика.
Как и у лемуров – одна извилина, латеральная. Наружное слуховое
отверстие кольцеобразное, слуховая косточка находится снаружи.
Специфический тип слухового отверстия – тип лори – долгопята.
Настоящего слухового канала нет.
Нижняя глазничная щель представляет собой еще большое отверстие, но
не настолько большое, как у лемуров. Формирование наружной стенки
глазницы за счет большого крыла основной кости.
Слуховые капсулы.
В отличии от простой слуховой капсулы лемура, у долгопятов она
разделена поперечной бороздой на две части : переднюю и заднюю,
первая из которых больше.
В поперечной борозде проходит канал внутренней сонной артерии.
География.
Северная Америка – самые ранние находки, большинство найдены в штате
Вайоминг.Также существуют европейские виды.
Самый ранний представитель (нижний эоцен) – европейский вид
Teilhardina belgica.
Все находки фрагментарны.
4 рода (5 ?) – в Европе
20 родов – Северная Америка
1 – 2 рода — Африка, Азия
Еще один представитель – Necrolemur
Относят к долгопятам, хотя угловой отросток больше, чем у
современного долгопята.Конвергеционные тенденции к высшим обезьянам
:
— трубчатый костный слуховой проход (узконосые обезьяны)
— тенденция к двубугорковости премоляров
— моляры – 4 –5-6-бугорковые
— редукция резцов
2 1 3 3
0 1 3 3 На верхней челюсти иногда расхождения, на нижней – 4
премоляра – древний признак.
Посткраниальный скелет.
Бедро – третий вертел
Голень – сростание большой и малой берцовых костей (только у
современного долгопята)
Это специализированная прыгающая ночная форма, родоначальник
тупиковой ветви (11 – бугорковые моляры Microchoerus ornatus
(украшенный)), а не ветви высших приматов, как считалось ранее.
